Сперматоциты первого порядка

Сперматогенез: через тернии к звездам

Сперматоциты первого порядка

Статья на конкурс «био/мол/текст»: На определенном этапе сперматогенеза созревающие половые клетки должны пройти сквозь один из самых прочных барьеров в организме — гемато-тестикулярный барьер. Горячие споры о том, как им это удается, кипели в научном мире в течение десятилетий. Двум исследователям из США удалось разгадать эту загадку.

Сперматогенез — то есть, процесс созревания мужских половых клеток — это долгий путь постепенной дифференцировки, в результате которой из крупных, неподвижных стволовых клеток получаются маленькие, мобильные, терминально дифференцированные сперматозоиды. Схема сперматогенеза изображена на рисунке 1, и прежде, чем читать дальше, я советую читателю внимательно ее изучить.

Рисунок 1. Схема сперматогенеза. В этом процессе почти все клетки при делении не до конца расходятся, образуя синцитий, благодаря чему все физиологические процессы в них синхронизируются, и они могут одновременно совершать какие-то действия, например, двигаться или делиться.

Сперматогенез можно разбить на такие стадии: 1) Все начинается с так называемых «недифференцированных сперматогониев». Они все обладают свойствами стволовых клеток [1], [2]. Делятся они довольно вяло и безалаберно (то есть не в строго определенные моменты времени, а когда попало).

Иногда они делают «шаг назад» по этой схеме, превращаясь в клетки предшествующих типов (например, два Apaired-сперматогония могут преспокойно поделиться и превратиться в пару Asingle) — это нужно, чтобы поддерживать популяцию стволовых клеток, а также регулировать итоговый выход сперматозоидов.

 2) На следующей ступени находятся чуть более дифференцированные A1—4-сперматогонии. В отличие от своих предшественников (и так же, как и все последующие типы клеток), они делятся уже не когда попало, а «по часам», в строго определенные моменты времени, которые называются стадиями цикла семенного эпителия.

Кроме того, на этом этапе наблюдается массовая гибель некоторых клонов клеток, необходимая для уменьшения итогового выхода спермы. И вот A4 дают при делении… 3) Еще более дифференцированные промежуточные и В-сперматогонии, при делении которых получаются…

4) Сильнодифференцированные сперматоциты первого порядка, которые вступают в мейоз и дают вначале сперматоциты второго порядка, а затем… 5) Сперматиды, которые не делятся, а только созревают, дифференцируются, из круглых становятся вытянутыми и наконец превращаются в… 6) Сперматозоиды, которые уплывают прочь, оставляя после себя так называемое остаточное тельце, состоящее из ненужной больше цитоплазмы.

Все описанные на рисунке 1 процессы происходят в семенных канальцах — тонких трубочках внутри мужских яичек. Представим себе такую трубочку в поперечном разрезе — получится кольцо. На самой наружной части этого кольца, базальной пластинке, вальяжно распластались As-сперматогонии.

По мере дифференцировки, на каждом следующем этапе сперматогенеза, клетки (точнее, цепочки клеток, которые показаны на рис.

 1) все сильнее сдвигаются оттуда ко внутренней части кольца (по направлению к его просвету), пока, наконец, почти дозревшие сперматиды не уплывают куда-то вдаль по этому просвету, по дороге окончательно созревая.

Созревающие половые клетки находятся в семенных канальцах не одни — помимо них там присутствуют так называемые клетки-няньки (nurse cells), которые поддерживают их, питают и защищают.

Эти вспомогательные клетки называются клетками Сертоли, и когда мы говорим, что по мере дифференцировки половые клетки продвигаются от наружной части извитого канальца ко внутренней, это означает, что они движутся там сквозь «строй» клеток Сертоли (рис. 2).

Рисунок 2. Участок поперечного разреза семенного канальца от базальной пластинки до просвета.

Показано взаимное положение созревающих половых клеток и клеток Сертоли, а также расположение плотных контактов, образующих гемато-тестикулярный барьер.

Обратите внимание, насколько велики клетки Сертоли по сравнению с созревающими половыми клетками: одна клетка Сертоли занимает все расстояние от базальной мембраны до просвета канальца.

И вот тут есть одна загвоздка. Дело в том, что проход через клетки Сертоли в одном месте накрепко заперт, и кажется, что пройти по нему невозможно.

Участок этот называется гемато-тестикулярным барьером (ГТБ). Он образован необычайно прочными межклеточными соединениями — плотными контактами (см. tight junction) — и располагается как раз там, где клетки окончательно перестают быть стволовыми и отправляются в необратимое путешествие по пути терминальной дифференцировки.

То есть, сразу после того места, где сперматоциты первого порядка начинают готовиться к первому делению мейоза (поскольку они в этот момент находятся на стадии прелептотены, то называются прелептотеновыми сперматоцитами) и перед тем участком, где находятся пахитеновые (находящиеся на мейотической стадии пахитены) сперматоциты.

Зачем же необходим этот непреодолимый барьер? Как минимум по двум причинам.

Во-первых, для того, чтобы отделить стволовые клетки от дифференцированных. Дело в том, что для поддержания состояния «стволовости» клеткам необходимо особое микроокружение, так называемая «ниша» (см. stem cell niche) — «ареол» определенных веществ, которые не дают этим клеткам дифференцироваться и заставляют их быть стволовыми.

Если в эту нишу попадут дифференцирующиеся клетки, то о всякой дифференцировке можно будет забыть: они начнут возвращаться в стволовое состояние и никогда уже не дадут начало сперматозоидам.

Столь же печальны и перспективы стволовых клеток, попавших в микроокружение, необходимое для дифференцировки: они навсегда перестанут быть стволовыми, дифференцируются и в виде дозревающих на ходу сперматид уплывут вдаль по просвету канальца.

Во-вторых, и может быть, и в-главных, гемато-тестикулярный барьер необходим для того, чтобы ни в коем случае не допустить попадания дифференцирующихся половых клеток в кровь и в лимфу.

Дело в том, что по мере дифференцировки на этих клетках появляется все больше и больше антигенов, и встреча их с антителами (которые в огромных количествах плавают в лимфе и крови) неминуемо приведет к аутоиммунной реакции, что может плохо кончиться как для бедных половых клеток, так и для организма в целом.

Итак, получается, что барьер этот крепок и непреодолим. И в то же время очевидно, что каким-то образом созревающим клеткам удается сквозь него пробираться. Как же это возможно?

Данный вопрос мучил умы ученых на протяжении многих десятилетий, пока, наконец, двое американских исследователей в серии простых, но элегантных экспериментов не расставили все по своим местам [5].

Использованная ими методика заключалась в следующем.

Они брали семенные канальцы мышей, окрашивали их на белки, характерные только для плотных контактов, и белки, встречающиеся только в межклеточных мостиках клеточных клонов, а затем рассматривали получившиеся препараты под конфокальным микроскопом. Таким образом они могли рассмотреть взаимное расположение ГТБ и цепочек проходящих через него клеток.

Однако как же «поймать» клетки именно в тот момент, когда они преодолевают барьер? На первый взгляд, это можно сделать только путем долгих и скучных проб и ошибок, однако все гораздо проще, чем кажется. Дело в том, что сперматогенез в семенных канальцах проходит волнами, и каждая новая волна начинается тогда, когда предыдущая еще не закончилась.

Иными словами, в тот момент, когда A1-сперматогонии начинают делиться где-то возле базальной пластинки, клетки предыдущей волны сперматогенеза находятся еще только на полпути к просвету канальца.

Волны сперматогенеза синхронизированы между собой (это нужно, чтобы обеспечить стабильный и постоянный выход сперматозоидов), и поэтому, зная, где находятся клетки одной из волн сперматогенеза, можно точно сказать, где находятся клетки других волн.

В данном случае исследователи выбирали те препараты, где почти дозревшие сперматиды покидали просвет канальца — это означало, что клетки одной из последующих волн сперматогенеза уже дошли до стадии прелептотеновых сперматоцитов и как раз собираются преодолевать гемато-тестикулярный барьер. (Узнать больше о стадиях цикла семенного эпителия и волнах сперматогенеза можно в классической статье [6].)

И выяснилась удивительная вещь. Оказалось, что барьер во время сперматогенеза не рвется.

Вместо этого откуда-то возникает новый, второй слой барьера, в результате чего цепочки сперматоцитов (находящихся уже на стадии лептотены) окружаются барьером, как связки сосисок — полиэтиленовой упаковкой (рис. 3).

Причем исследователям нигде не удалось увидеть, чтобы край какой-нибудь цепочки где-то прорывал один из слоев барьера — то есть, в любой момент прохождения сперматоцитов барьер остается целым и невредимым. Однако когда сперматоциты проходят область барьера, он снова становится однослойным.

Рисунок 3. Сперматоциты, проходящие через ГТБ. Желтым цветом показано окрашивание на белок клаудин 11 (CLDN11), один из главных компонентов плотных контактов — таким образом, положение этого белка показывает положение барьера.

Красным цветом показано окрашивание на белок TEX14, один из компонентов межклеточных мостиков — по его положению можно понять положение цепочек сперматоцитов. Синим цветом показаны ядра клеток, окрашенные с помощью краски DAPI. S — клетки Сертоли. Головкой стрелочки показано место соединения трех клеток Сертоли.

Видно, что барьер окружает сперматоциты со всех сторон, образуя отдельный закрытый компартмент (показан звездочкой).

Подробнее разбираясь, каким же образом появляется новый слой барьера, ученые обнаружили, что большое значение в этом процессе играет белок клаудин 3, один из представителей обширного семейства клаудинов. Белки этого семейства являются одним из главных компонентов плотных контактов.

У каждого клаудина свой «характер» и своя роль при образовании или поддержании плотных контактов. И вот клаудин 3 нужен как раз при образовании новых контактов — в старых он практически не встречается.

Так и в этот раз — исследователи показали, что новый слой барьера образуется при активном участии клаудина 3, однако по мере «старения» барьера клаудин 3 заменяется своим «родственником», клаудином 11, и, в конце концов, вовсе исчезает из плотных контактов (рис. 4).

Рисунок 4. Схема движения сперматоцитов сквозь барьер. Клетки Сертоли показаны розовым, цепочки сперматоцитов — голубым, барьер — золотистым. Базальная пластинка находится в верхней части рисунка, просвет канальца — в нижней.

Для того, чтобы разобраться, что тут происходит, нужно очень хорошее пространственное воображение.

а — Сперматоциты отрываются от базальной пластинки и упираются в барьер, что вызывает экспрессию в клетках Сертоли белка клаудина 3 (CLDN3) и появление этого белка в больших количествах на базальной поверхности клеток Сертоли. В барьере же клаудина 3 нет, зато есть клаудин 11.

б — При участии клаудина 3 образуется новый слой барьера, и сперматоциты оказываются окружены барьером со всех сторон. в — Сперматоциты двигаются дальше, старый слой барьера разрушается, а в новом клаудин 3 постепенно замещается клаудином 11.

Иными словами, картина выглядит примерно так. Цепочки сперматоцитов при своем движении к апикальной (обращенной в просвет) части канальца упираются в ГТБ. Тогда с базальной части этих сперматоцитов образуется новый, второй слой барьера, в результате чего сперматоциты оказываются внутри отдельного компартмента (той самой «сосисочной оболочки»).

Двигаясь дальше, сперматоциты разрушают старый, апикальный слой, в результате чего новый, базальный слой остается единственным барьером — ну, до тех пор, конечно, пока к нему не подойдет новая партия сперматоцитов. То есть, получается, что при движении через него сперматоцитов барьер не разрушается и не сдвигается, а, можно сказать, самообновляется.

Не правда ли, красивая картина возникает перед глазами?

Первоначальная версия этой статьи опубликована на «Элементах» [7].

Источник: https://biomolecula.ru/articles/spermatogenez-cherez-ternii-k-zvezdam

ПОИСК

Сперматоциты первого порядка
    Сперматогония (стволовая клетка для сперматоцитов) [c.190]

    У высших животных и у человека половые клетки образуются примерно таким же путем, как у цветковых растений. У особей мужского пола в семенниках имеется большое число клеток (так называемых сперматоцитов 1-го порядка), каж- [c.38]

Рис. 75. Схема поведения митохондрий (Л1) при делении сперматоцитов скорпиона [507].

    Личинка III—IV возраста Сперматоциты в ранней мейотической [c.116]

    Личинка IV—V возраста Сперматоциты в ранней и поздней мей- [c.116]

    Процесс размножения делится на три основные стадии гаметогенез, оплодотворение и развитие зародыша. Гаметогенезом называют образование гамет спермиев в процессе сперматогенеза и яйцеклеток — в процессе оогенеза. Как тот, так и другой процессы происходят в гонадах в семенниках у мужчин и в яичниках у женщин.

Оба процесса включают мейоз — деление ядра, в результате которого число хромосом в клетке, соответствовавшее двум наборам (диплоидное состояние), уменьшается вдвое, т. е.становится равным одному набору (гаплоидное состояние). Клетки, претерпевающие мейоз, называют материнскими клетками.

Материнские клетки спермиев называют сперматоцитами, а материнские [c.76]

    Период роста характеризуется быстрым увеличением размеров и объема переставших делиться сперматогоний, которые превращаются в сперматоциты первого порядка. [c.248]

    Третий период носит название периода созревания. Этот период включает в себя два деления сперматогенных клеток. Сначала сперматоцит первого порядка делится на 2 сперма-тоцита второго порядка (при этом остается половина хромосом).

Сперматоциты второго порядка немедленно, без сколько-нибудь выраженного периода интеркинеза делятся вновь. В результате этого деления образуются сперматиды.

Четвертый период — период формирования зрелых сперматозоидов, у которых гаплоидный (половинный) набор хромосом. [c.248]

    Н. И. Нуждин с соавторами (1959) модифицировал методику Фогга и Коуинга. Предложено условно считать три слоя 1) сперматогонии 2) сперматоциты первого и второго порядка 3) зрелые сперматозоиды. [c.248]

    В наших работах использовалась четырехбалльная оценка состояния сперматогенного эпителия, а именно фиксировалось наличие в канальце сперматогони11, сперматоцитов первого или второго порядка, сперматид и сперматозоидов, затем вычислялся индекс сперматогенеза  [c.249]

    Пока не ясно, по какой именно причине определенные клетки у зародыша млекопитающего превращаются в половые клетки, но известно, что по крайней мере у одного организма определяющим фактором служит какой-то компонент (или компоненты) цитоплазмы яйца у Drosophila специфическая область цитоплазмы-полярная плазма, расположенная иа заднш полюсе яй-ца,-содержнт мелкие гранулы, богатые РНК (полярные гранулы) клетки, образующиеся в этой части яйца и содержащие полярные гранулы, становятся первичными половыми клетками и в конечном счете мигрируют в гонады, где из них развиваются ооциты или сперматоциты. Если полярную плазму ввести в передний полюс яйца, то клетки, которые должны были стать соматическими, превратятся в половые (см. рис. 15-41). [c.27]

    И в самом деле, имеются прямые экспериментальные данные о том, что дифференцировкой спермиев управляют продукты диплоидного генома. Часть таких данных была получена при исследовании мутантов Drosophila, у которых в процессе мейоза хромосомы неравномерно распределяются между дочерними клетками в результате одни сперматозоиды содержат слишком мало хромосом, другие-слишком много, а у некоторых их вообще нет. Поразительно то, что дифференцировка всех этих клеток, даже тех, в которых вовсе нет хромосом, протекает нормально (рис. 14-41). Этот факт можно объяснить на основе упомянутого выше предположения продукты недостающих хромосом могли бы доставляться путем диффузии по цитоплазматическим мостикам, связывающим соседние клетки. Не исключено и иное объяснение в диплоидных сперматогониях или сперматоцитах первого порядка [c.39]

    Сперматида — продукт мейоза у самцов животных и человека. Мейоз происходит в сперматоцитах — материнских клетках, каждая из которых дает начало четырем сперматидам. Последние затем превращаются в сперматозоиды. [c.463]

    Дифференцирующийся пейробласт в процессе перестройки выдачи информации с ДНК характеризуется пороговой дозой— 20 —30 – Сформировавшийся молодой нейрон повышает эту величину до 400—800 р, а зрелый нейрон может переносить дозу 1500 р без видимых структурных повреждений [28].

Облучение эмбрионов цыплят в период, предшествующий выдаче ДНК информации, нужной для формирования центральной нервной системы (ЦНС), приводило к дальнейшему развитию эмбриона с глубокими дефектами Ц. Н. С. и даже к ее отсутствию [18]. Известна большая радиочувствительность сперматогенеза, причем при малых дозах облучения прежде всего страдает созревание сперматогоний в первичные сперматоциты, т.

е. опять-таки процесс, связанный с появлением новой информации от ДНК сперматогоний [25]. [c.156]

    Ионизирующее излучение, как правило, вызывает гибель мужских половых клеток насекомых вследствие летальных мутаций на ранних стадиях сперматогенеза, в то время как сперматиды и сперматозоиды остаются неповрежденными [182].

При химической стерилизации в отличие от ионизирующего излучения чувствительность мужских половых клеток варьирует в зависимости от характера использованного хемостерилизатора. Наиболее легко доминантные летальные мутации возникают у сперматоцитов 1-го порядка [188], а у сперматид легче, чем у сперматозоидов [49, 183].

Производное азотистого иприта — мелфалан [n-(N, к-ди-2-хлорэтил) амино-/-фенилаленин] сильнее всего поражает сперматогонии дрозофилы [28], а третамин — сперматозоиды [73].

Маловероятно, что доминантные летальные мутации на ранних стадиях сперматогенеза (например, у большинства личинок) позволят развиться сперматозоидам, так как мужским половым клеткам надо пройти много критических моментов в своем развитии [87]. [c.6]

    Двухдневное содержание девственных комнатных мух на корме, содер жащем 0,15% амида п, п-бис(1-этиленимидо)-метилфосфиновой кислоты, вызывало 99,6%-ное бесплодие самцов и необратимую дегенерацию мужских и женских половых желез семенники уменьшались в объеме, стенки их толщались, а количество сперматоцитов уменьшалось почти до полного исчезновения через 23 дня в яичниках уменьшалась величина ооцитов, в желтке ооцитов 1-го порядка образовывались вакуоли, через 10 дней начиналась атрофия ооцитов и яйцевых трубок, а через 23 дня яичники уже не функционировали. Двухдневное потребление корма с 0,15% соединения ENT 51254 не влияло на сексуальное поведение и активность стерильных самцов они так же скоро приступа.чи к спариванию и продолжали его так же долго, как и необработанные самцы. Спаривание со стерильными самцами удовлетворяло потребность самок в оплодотворении, после чего они уже не спаривались с необработанными самцами. При спаривании стерилизованные самцы переносили сперму, которая заполняла семеприемиики самок [233]. [c.23]

    У хлопкового долгоносика, Anthonomus grandis Boheman требуется 10 дней для развития первичного сперматоцита в четыре зрелых сперматозоида (неопубликованные данные Чанга и Ри-манна). У взрослых дрозофил для развития сперматогоний в сперму требуется по меньшей мере 5—6 дней при 25° С [131], и по времени этот процесс протекает приблизительно следующим образом  [c.116]

    Однако у личинок дрозофилы развитие сперматогониев в первичные сперматоциты длится на 24 часа дольше, чем у взрослых [c.116]

    Химикаты, вызывающие невосстановимые разрывы хромосом, могут быть крайне эффективными хемостерилизаторами.

Число получаемых доминантных летальных мутаций может быть очень большим при малых дозах, поскольку разрывы, которые не восстанавливаются, обеспечат большую частоту образования фрагментов и, следовательно, большую частоту летальных мутаций на каждый разрыв хромосом, чем в том случае, когда преобладает восстановление разрывов.

Однако химикаты, воздействующие на обмен нуклеиновых кислот и белков, эффективны только в отношении хромосом, способных к ауторепродукции. У взрослых насекомых ауторепродукция хромосом в зародышевых клетках возможна только в стадии сперматогоний и в начале стадии первичных сперматоцитов.

По этой причине ни один из аналогов пурина и пиримидина не был практически пригодным стерилизатором самцов. У самок мейоз протекает в полностью сформировавшемся яйце, и, таким образом, эти соединения могут предотвратить выход личинок из яиц [48, 114]. [c.128]

    Кейзер и др. [94] сообщали о разрушении хемостерилизаторами сперматогоний и сперматоцитов у некоторых видов и о том, что сперматиды при обработке после последнего их деления продолжали развиваться и превращались в зрелые сперматозоиды. Этот результат сходен с тем, что наблюдалось у стерилизованных облучением мясных мух [173]. [c.129]

    Джексон и др. [125] сообщали, что третамин у крыс оказывал избирательное действие на половую систему самцов и на начавшие развиваться зародыши .

На фертильность самок не действовала даже четырехкратная суточная доза, эффективная для самцов.

В последующем было доказано, что основное действие третамин производит на сперматоциты и сперматиды, однако при увеличении доз третамина действие становилось более общим и затрагивало также и зрелую сперму [126]. [c.178]

    Было установлено специфическое действие третамина в зачатковом эпителии семенников на ранние сперматогонии типа А [234]. Повторное введение третамина лишь очень слабо действовало на первичные сперматоциты. [c.179]

    Вторым условием сохранения гаплоидной арренотокии является такое регулирование сперматогенеза, при котором клетки спермы имели бы полный гаплоидный набор хромосом. Поскольку самцы перепончатокрылых являются гаплоидными, ясно, что у них процесс сперматогенеза должен отличаться от нормального редукционного деления у большинства других животных.

Цитологи считают, что настоящего деления ядра первого сперматоцита не происходит и вместо какого-либо расщепления хромосом отпочковывается лишь небольшая часть протоплазмы. Второе деление происходит на равные части, оно включает простой митоз и приводит к образованию двух равноценных сперматид, каждая из которых развивается в функционирующий сперматозоид.

[c.131]

    Например, в тканях амфибий (Альберти и Политцер, 1942), сперматоцитах кузнечика (Уайт, 1937), микроспорах растений (Марквардт, 1938 Коллер, 1943), кончиках корней растений (Пекарек, 1927 Марквардт, 1938 Сакс К-, 1941а). [c.251]

    Спермии продуцируются со скоростью примерно 120 млн. в сутки. Образование одного спермия занимает примерно 70 дней. Наружный слой стенки семенных канальцев состоит из клеток зачаткового (герминативного) эпителия, которые путем многократных делений образуют остальные щесть слоев клеток (рис. 21.36 и 21.37, А и Б).

Эти слои соответствуют последовательным стадиям развития спермиев. В результате первых делений клеток зачаткового эпителия возникает множество сперматогониев, которые, увеличиваясь в размерах, образуют сперматоциты первого порядка.

Эти сперматоциты, после первого мей-отического деления превращаются в гаплоидные сперматоциты второго порядка, а после второго [c.77]

    Sobeis спросил у Hannah-Alava [д], действительно ли в ее экспериментах частота видимых мутаций была выше у сперматид или сперматоцитов, чем в зрелой сперме. Увеличение чувствительности к облучению от зрелой [c.194]

    ОБЭ нейтронов деления по индукции аберраций в клетках костного мозга и сперматоцитах достигает 3—4, а в клетках эпителия роговицы — 3.3—4.6 (Мастрюкова, Стржижовский, 1963 Арсеньева и др., 1966 Домарева, Дмитриева, 1970). [c.33]

    Такие же результаты получены при изучении влияния нейтронов на семенники мышей (уменьшение количества сперматоцитов) и при оценке подавления нейтронным облучением синтеза нуклеиновых кислот (табл. 13, рис. 29) (Bateman, Bond, 1964).

Подсчет количества сперматоцитов первого порядка через 4 суток после облучения позволил охарактеризовать действие радиации на клетки-предшественники (сперматогонии). ОБЭ нейтронов возрастает с уменьшением энергии, т. е. с ростом ЛПЭ, в 4 раза от 2.

5 [c.51]

Источник: https://www.chem21.info/info/510712/

Сперматогенез и овогенез

Сперматоциты первого порядка

Гаметогенезом называют процесс образования половых клеток (гамет). Этот процесс происходит у мужских и женских особей в гонадах (половых железах), представленных семенниками (яичками) и яичниками.

Гаметы (n) образуются в результате мейоза из клеток-предшественников (2n, как у соматических клеток). Половые клетки гаплоидны, то есть имеют в два раза меньшее число хромосом, чем клетки-предшественники. Мужская (n) и женская (n) гаметы, сливаясь друг с другом в процессе оплодотворения, образуют зиготу (2n).

Таким образом, за счет гаплоидности гамет (в результате мейоза) поддерживается постоянное количество хромосом в ряду поколений, не происходит их удвоения.

Процессы сперматогенеза и овогенеза (оогенеза) требуют нашего более детального изучения.

Сперматогенез (греч. sperma – семя + genesis – зарождение)

Сперматогенезом называют процесс формирования мужских гамет (половых клеток) – сперматозоидов. Он начинается в период полового созревания (под влиянием мужских половых гормонов) и длится практически до конца жизни.

Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов):

  • Фаза размножения
  • В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) – стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

  • Фаза роста
  • В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе – созревания.На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом клетки становится (2n4c). Такие клетки называют сперматоцитами I порядка.

  • Фаза созревания
  • Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка – сперматида – имеет гаплоидный набор хромосом (nc).

  • Формирования
  • В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии – “энергетические станции клетки”, которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Овогенез, или оогенез (греч. ōón — яйцо + genesis – зарождение)

Овогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) – яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).

Овогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз:

  • Фаза размножения
  • В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки – овогонии (2n2c).

  • Фаза роста
  • В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде – образуются овоциты I порядка (2n4c).

  • Фаза созревания
  • Овоциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются овоциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не “яйцеклетка”, а овоцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.

Оплодотворение

Оплодотворение – ключевой процесс полового размножения, обусловленный слиянием сперматозоида и яйцеклетки. После оплодотворения в результате ряда стадий образуется эмбрион.

Сперматозоид (nc) обладает положительным химическим таксисом к яйцеклетке (nc). Оплодотворение – слияние сперматозоида с яйцеклеткой и образование зиготы (2n2c).

При внутреннем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой в женских половых путях, куда самец вводит семенную жидкость со сперматозоидами.

При внешнем оплодотворении сперматозоид сливается с яйцеклеткой вне половых путей самки, например, у двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки.

Внешнее оплодотворение характерно для рыб, земноводных, моллюсков. Внутреннее – для пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Источник: https://studarium.ru/article/130

Гистофизиологические особенности сперматогенеза

Сперматоциты первого порядка

Сперматогенез — сложный физиологический процесс образования зрелых мужских половых клеток (ПК) путем редукционного деления и метаморфоза клеток-предшественниц — сперматогоний, протекающий в семенных извитых канальцах яичка. 

Парные органы, расположенные в мошонке, основной функцией которых является продукция сперматозоидов и тестостерона.

Каждое яичко представляет собой орган овальной формы примерно 4 см длиной, шириной от 2 до 3 см и толщиной 3 см, окруженный плотной соединительнотканной белочной оболочкой, которая утолщается со стороны заднего края и пронизывает паренхиму органа, формируя 200–250 пирамидальных компартментов, известных как дольки (lobuli testis). Каждая долька содержит от 2 до 4 слепо заканчивающихся семенных извитых канальцев, окруженных богато васкуляризированной соединительной тканью, внутри которой распределены конгломераты интерстициальных клеток (Лейдига), ответственные за синтез тестостерона. Сперматозоиды вырабатываются сперматогенным эпителием семенных извитых канальцев, далее следуют в средостение яичка через прямые канальцы, а оттуда — в выносящие канальцы (рис. 1).

Рисунок 1 | Строение яичка и придатка.

Клетки Сертоли (рис. 2) — высокие столбчатые клетки, плазмалемма которых имеет глубокие цитоплазматические карманы, в которых содержатся ПК на разных стадиях развития. Основанием клетки Сертоли лежат на базальной мембране, а верхушкой обращены в просвет канальцев.

На базальной части плазматической мембраны локализованы рецепторы к ФСГ и андрогенам. Латеральные отростки, соединяясь плотными контактами друг с другом, делят семенной каналец на два изолированных компартмента — базальный и адлюминальный.

Плотные контакты образуют гемато-тестикулярный барьер, защищающий развивающиеся ПК от иммунной системы.

В основные функциисустентоцитов входят:

  1. Механическая и трофическая поддержка ПК.
  2. Фагоцитоз остатков цитоплазмы.
  3. Формирование гемато-тестикулярного барьера.
  4. Синтез андроген-связывающего белка (АСБ), который увеличивает концентрацию тестостерона в канальцах путем его связывания и хранения (в 200 раз!).
  5. Синтез (в процессе эмбриогенеза) антимюллерова гормона, который подавляет образование мюллерова протока (предшественник органов женской половой системы) и направляет развитие эмбриона по мужскому типу.
  6. Синтез и секреция ингибина — гормона, который ингибирует высвобождение ФСГ передней долей гипофиза.
  7. Синтез активина — гормона, который стимулирует высвобождение ФСГ из передней доли гипофиза.
  8. Выделение богатой фруктозой среды, которая питает сперматозоиды и способствует их продвижению к половым путям.
  9. Синтез и секреция тестикулярного трансферрина — апопротеина, который принимает железо от трансферрина сыворотки и передает его созревающим гаметам.

Процесс сперматогенеза состоит из нескольких этапов превращения сперматогониев в зрелые сперматоциты:

  1. Сперматоцитогенез — дифференциация сперматогониев в первичные сперматоциты.
  2. Мейоз — редукционное деление первичных сперматоцитов, благодаря которому уменьшается их хромосомный набор и формируются гаплоидные сперматиды.
  3. Спермиогенез — трансформация сперматид в сперматозоиды.

Рисунок 2 | Строение семенных извитых канальцев.

Сперматогонии — небольшие диплоидные зародышевые клетки, которые располагаются в базальном компартменте семенных извитых канальцев. Во время полового созревания под влиянием тестостерона покоящиеся ПК включаются в клеточный цикл. Эти клетки бывают следующих типов:

— Темные сперматогонии типа А (истинно стволовые клетки)
Маленькие куполообразные клетки диаметром около 12 мкм с овальным ядром, содержащим большое количество гетерохроматина, который придает ядру темный цвет.

Темные клетки служат резервом и не входят в клеточный цикл до стимуляции. Они обладают низкой скоростью митоза и высокой резистентностью к ионизирующей радиации.

В случае стимуляции начинают делится митозом и пополняют популяцию сперматогоний типа А.

— Светлые сперматогонии типа А (делящиеся)
Идентичные темным клеткам сперматогонии, отличающееся большим содержанием в эухроматина в ядре. После индукции тестостероном они делятся митозом на две клетки, одна из которых идентична материнской, а другая становится клеткой типа B.

— Сперматогонии типа B
Грушевидные клетки с округлым ядром, делятся митозом и далее дифференцируются в первичные сперматоциты.

Первичные сперматоциты изначально сходны со сперматогониями типа B, далее они мигрируют из базального в адлюминальный компартмент и почти сразу же вступают в профазу 1 мейоза. Первичные сперматоциты — самые большие клетки сперматогенного эпителия. Они имеют большое везикулярное ядро с конденсированными хромосомами.

Профаза первого мейотического деления длится 22 дня и включает в себя следующие фазы:

  • Лептотена — конденсация хромосом с образованием хромосомных нитей.
  • Зиготена — конъюгация хромосом с образованием тетрад.
  • Пахитена — образование хиазм и кроссинговер.
  • Диакинез — максимальная конденсация хромосом, растворение ядерной оболочки и расхождение центриолей.

Обмен гомологичными участками хромосом — кроссинговер — обеспечивает уникальный набор генетического материала каждой гамете и способствует разнообразию человеческого генофонда.

В метафазу 1 парные гомологичные хромосомы выстраиваются вдоль экватора, расходятся по разным полюсам — в анафазу 1. Дочерняя клетка отделяется от материнской в телофазу 1, формируя 2 вторичных сперматоцита.

Вторичные сперматоциты — относительно небольшие клетки, живущие около 10 часов, поэтому их трудно обнаружить с помощью световой микроскопии. Они не удваивают свою ДНК и сразу переходят во второе мейотическое деление, после которого образуются 2 гаплоидные сперматиды.

Благодаря модифицированной цитотомии, между гаметами (начиная со сперматогоний типа А и заканчивая сперматидами) остаются цитоплазматические мостики, которые формируют синцитий, позволяющий клеткам синхронизировать свою работу друг с другом и переносить питательные вещества.

Сперматиды — небольшие круглые гаплоидные клетки диаметром 8 мкм, которые, соединяясь друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков, образуют небольшие кластеры около просвета канальца.

Они имеют большое число митохондрий, хорошо развитый шероховатый ЭПР и комплекс Гольджи.

По мере развития сперматиды перестраивают и уменьшают свои органеллы, формируют новые и запасаются гидролитическими ферментами.

Процесс спермиогенеза подразделяется на следуюшие стадии:

Стадия формирования акросомального пузырька (рис. 3)

Сначала гидролитические ферменты образуются на мембранах шероховатой ЭПР, далее модифицируются в комплексе Гольджи и затем упаковываются транс-сетью Гольджи в маленькие мембраносвязаные преакросомальные гранулы.

Гранулы начинают сливаться и образуют акросомальный пузырек, который подходит к передней поверхности ядерной оболочки и связывается с ней.

Акросомальный пузырек продолжает расти в размере и распластывается по передней поверхности ядра, образуя “шапочку”.

Рисунок 3 | Электронная микрофотография стадии формирования акросомального пузырька (Å~18000). AC — акросома; G — аппарат Гольджи; N — ядро; NE — ядерная мембрана.

Стадия формирования хвоста

Ядро уменьшается в размерах (за счет уплотнения хромосом) и уплощается, принимая характерную форму. Микротрубочки одной из центриолей собираются в промежуточную структуру — манжету, которая, удлиняясь, образует жгутик, а затем исчезает. Цитоплазма окружает основание хвоста, и митохондрии образуют цилиндр вокруг аксонемы.

Стадия созревания (рис. 4)

Характеризуется уменьшением объема цитоплазмы путем фагоцитоза клетками Сертоли, после этого синцитиальные связи разрушаются, и самостоятельные сперматозоиды высвобождаются в просвет извитых канальцев. Стоит отметить, что вновь образованные сперматозоиды неподвижны и не способны к оплодотворению, они приобретают подвижность только после прохождения каналов придатка яичка.

Рисунок 4 | Сперматогенез и межклеточные связи синцития при дифференцировке и созревании.

Сперматозоиды (рис. 5) — длинные клетки (65 мкм), образующиеся в процессе сперматогенеза. Каждый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста.

Уплощенная головка длиной в 5 мкм содержит ядро с конденсированным хроматином и акросому.

Акросома располагается кпереди от ядра и содержит разнообразные ферменты: нейраминидазу, гиалуронидазу, кислую фосфатазу, арилсульфатазу и трипсиноподобную протеазу, известную как акрозин.

Связывание сперматозоида с гликопротеином блестящей оболочки ZP3 запускает каскад реакций, способствующих оплодотворению.

Хвост подразделяется на 4 отдела: шейку, промежуточный, главный и дистальный. В основании хвоста в виде оси располагается аксонема, представленная микротрубочками, которые описываются формулой 9 х 2 + 2, т. е. 9 дуплетов микротрубочек по периферии и один дуплет в центре.

В дистальном отделе хвоста других структур нет, кроме аксонемы, распадающейся в конце на отдельные микротрубочки. В главной и промежуточной части хвоста вокруг аксонемы располагаются 9 продольно ориентированных плотных одиночных элементов цитоскелета — миофибрилл, формирующих волокнистый футляр осевой нити.

В промежуточной части вокруг фибрилл, окружающих аксонемы, находятся митохондрии, образующие митохондриальную спираль.

Рисунок 5 | Строение сперматозоида.

Известно, что все половые клетки на разных этапах сперматогенеза соединены между собой синцитиальным мостиками, что дает им способность без труда взаимодействовать друг с другом и синхронизировать свою деятельность.

Тщательное исследование сперматогенного эпителия позволило выявить шесть типов одинаковых клеточных ассоциаций на протяжении всего извитого канальца, которые именуются шестью стадиями сперматогенеза (рис. 6).

Расстояние между двумя одинаковыми стадиями называется волной сперматогенеза. Таким образом, у человека шесть повторяющихся волн, соответствующих шести стадиям.

Общая продолжительность сперматогенеза составляет около 64 дней, но сперма вырабатывается непрерывно, благодаря тому, что разные участки семенных извитых канальцев находятся на разных стадиях.

Рисунок 6 | Шесть стадий сперматогенеза, протекающих в семенных извитых канальцах.

Семенные канальцы окружены богато васкуляризированной рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая, помимо своих классических компонентов (фибробласты, тучные клетки и др.), содержит скопления клеток Лейдига.

Основная функция этих клеток — продукция тестостерона и инсулиноподобного фактора 3 (INSL 3). Первый отвечает за нормальный сперматогенез, второй — за рост и развитие направляющей яичко связки, и, следовательно, за опускание яичка в мошонку.

Интерстициальные клетки — клетки округлой или полигональной формы с одним ядром, в диаметре составляют около 15 мкм. Как типичные стероид-продуцирующие клетки, они имеют митохондрии, хорошо развитую гладкую ЭПС и аппарат Гольджи.

Ацидофильная цитоплазма содержит многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейнеке, функция которых до сих пор неясна.

Оба яичка за сутки образуют около 120 миллионов сперматозоидов. Клетки Сертоли производят богатую фруктозой жидкость, которая питает и транспортирует молодые сперматозоиды из просвета канальцев в экстратестикулярные семявыносящие пути.

Лютеинизирующий гормон, выделяющийся из передней доли гипофиза, связывается с ЛГ-рецепторами клеток Лейдига и запускает аденилатциклазный каскад, что приводит к образованию цАМФ. Активированная цАМФ протеинкиназа индуцирует холестерол-эстеразу, которая отщепляет холестерин от липидных капель.

Далее холестерин проходит ряд сложных ЛГ-зависимых химических превращений, которые протекают в митохондриях и эндоплазматическом ретикулуме, откуда в итоге высвобождается тестостерон (рис. 7). Уровень ЛГ контролируется по механизму отрицательной обратной связи тестостероном и дигидротестостероном, тогда как уровень ФСГ — активином и ингибином (рис. 8).

Нормального уровня тестостерона плазмы крови недостаточно для сперматогенеза. Поэтому существует андроген-связывающий белок, который связывает тестостерон плазмы и удерживает его в канальцах, обеспечивая его достаточную концентрацию в окружающем пространстве сперматоцитов.

Помимо этого, тестостерон необходим для нормального функционирования семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез, а также для развития вторичных мужских половых признаков. Клетки организма, нуждающиеся в тестостероне, обладают ферментом 5α-редуктазой, который превращает тестостерон в более активную форму — дигидротестостерон.

Рисунок 7 | Синтез тестостерона клетками Лейдига.

Рисунок 8 | Гормональный контроль сперматогенеза.

Источники:

  1. TEXTBOOK OF HISTOLOGY, FOURTH EDITION, Leslie P. Gartner, PhD Professor of Anatomy (Ret.), все рисунки взяты отсюда же.
  2. The Cycle of the Seminiferous Review Epithelium in Humans: A Need to Revisit? RUPERT P. AMANN
  3. Spermatogenesis and Cycle of the Seminiferous Epithelium. Rex A. Hess and Luiz Renato de Franca.
  4. Endocrine regulation of sperm release. Kumar, S. Raut and N. H. Balasinor.

Источник: https://medach.pro/post/1890

Об Иммунитете
Добавить комментарий